南极磷虾生物量估算方法

南极磷虾(Euphausia superba，下以简称磷虾)是南大洋高营养级物种的主要摄食对象[1-2]，也是浮游生物重要的捕食者[3-4]，在南大洋中上层生态系统中起着关键的作用。磷虾的研究已有90多年的历史，因受技术与方法的限制，早期研究主要集中在磷虾的生物学属性，对其生物量的评估涉及较少[5-7]。至20世纪70年代，磷虾开始成为南极渔业重要的经济目标种，磷虾资源成为南极海洋生物资源养护委员会(Commission for the Conservation of Antarctic Marine Living Resources, CCAMLR)的重要管理对象，磷虾生物量成为研究重点，评估方法不断发展。从早期的浮游动物干重法[8]、生产量(production)与生物量(biomass)比例系数转换法(捕食者消费量法[9]、初级生产力法[10]、幼体丰度法[11])，至随后的网具采样法[12]以及现行的声学法。不同的评估方法得出的南大洋磷虾生物量各不相同，精度也不一致，但声学方法以其分辨率高、采样时空范围广及评估结果精度高, 且不会对资源造成伤害等优点成为现行磷虾生物量评估的常用方法，被CCAMLR认可并推荐。本研究通过系统梳理南极磷虾生物量的主要评估方法，分析其优缺点，并着重从磷虾目标强度模型(target strength, TS)参数的海上实测、声学数据中磷虾信号的提取，磷虾单位平方海里声学反射系数(nautical area scattering coefficient，NASC)的计算，基于渔船声学数据修正磷虾单位捕捞努力量渔获量(catch per unit effort，CPUE)，基于渔船声学数据的磷虾集群、洄游和渔场形成机制研究等5个方面对现行声学生物量评估法提出改进建议，以期为磷虾生物资源的评估、开发与管理提供科学依据。

1 浮游动物干重法

浮游动物干重法的评估原理是根据浮游动物干重与湿重间的转换系数评估磷虾的总生物量。本方法包含两个重要参数：浮游动物干湿重量百分比，磷虾在浮游动物总生物量中所占比例。浮游动物处理得出的干湿重之比和海上浮游动物采样的样本组成比例的准确性是影响评估精度的主要因素。Gullard[8]根据本方法在1970年初步评估了磷虾的总生物量，先假设浮游动物90%的质量为水分，并据此将采样计算得出的浮游动物干重转换为相应的湿重质量。同时，该研究认为在浮游动物群落中，磷虾生物量约占50%，据此得出磷虾的生物量。本方法包括海上的浮游动物采样和样本的实验室处理，工作量小，可操作性强。但这2个参数的细小变化就可能会导致生物量评估结果巨大的改变，表明该方法的稳定性较差，只能用于定性描述磷虾资源量，不能作为渔业管理的科学依据。因此，浮游动物干重法未得到推广应用。

2 生产量/生物量法(P/B法)

P/B法的原理是根据磷虾种群的生产量(P)和生产量与生物量之比(P/B)，换算出磷虾的生物量。本方法包含2个影响评估精度的重要参数：磷虾种群的生产量，磷虾P/B值。与干重法相比，P/B法的优点是限制因素较少，且生产量的计算方法较多，如通过捕食者[9]、饵料[10]及磷虾幼体[11]等，得出的磷虾生物量精度也相对较高。缺点是工作量较大，可操作性弱，养殖磷虾的存活时长直接影响P/B值，生产量的评估也需要海上的大量采样与实验室的分析处理。Allen[13]在1971年根据养殖磷虾的存活时间，提出磷虾的生活史为3年，且生长方程为线性，在忽略冬季不生长或生长速度较慢的时间后，计算得出磷虾的生产量/生物量(P/B)为1.8。

2.1 根据捕食者消费量评估

捕食者法估算磷虾最小生产量的原理是累加各种捕食者对磷虾的消费量，将总消费量视为磷虾种群的最小生产量。Laws[9]于1985年计算出每年被鲸类、海鸟、海豹、头足类和鱼类消费的磷虾生物量约有4.70亿t，磷虾被捕食者消费的生物量视为磷虾种群的最小生产量，再通过P/B系数，得出磷虾的生物量约为8.46亿t。这种方法受较多因素的影响，首先，捕食者的种群规模数量存在不确定性，如海豹、鲸鱼和鸟类等，运动能力较强，难于采样；另一些捕食者，如鱿鱼，对网具有较强的躲避能力，采样准确性无法保证。当这些物种采样较少的时候，误差较大，会严重影响生物量评估的准确性。其次，所有捕食者的饵料组成与质量比例难以准确测定或评估，因为饵料存在季节性的变化特征，采样季节的选择会影响生产量的确定，会间接影响评估结果。最后，磷虾种群每年被捕食的量在不同海域分布不均衡，种群被捕食的资源量也不一致，只有每个海域被捕食的磷虾资源量都能确定，整个南极海域磷虾资源评估的结果才会准确。

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